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金丝雀红眼睛的特殊遗传------基因公现象的探讨 [复制链接]

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发表于 2013-2-18 11:28:19 |显示全部楼层
本帖最后由 武汉胡 于 2013-6-2 16:10 编辑

金丝雀红眼睛的特殊遗传------基因公现象的探讨

     以前曾发过一个关于金丝雀红眼基因的“基因母”问题探讨帖(链接为:http://www.niaolin.net/thread-129887-1-1.html)。那个帖子从理论上探讨了基因母现象存在的可能性。但在现实的育种实践中,真正意义上的基因母是极少出现的。即使有出现,其出现的概率也是极低的。更多的实际上是基因公出现了特殊遗传。

    金丝雀红眼睛鸟出现特殊遗传现象的情况有很多。例如下面几种金丝雀的繁殖实例,用伴性遗传理论和基因母的特殊遗传都不能圆满的解读:

    一、红眼公配红眼母出黑眼公(偶见);

    二、红眼公配红眼母出黑眼母(偶见);

    三、红眼公配黑眼母出黑眼母(偶见);

    四、红眼公配黑眼母出红眼公(少见);

    五、基因(含红眼基因)公配黑眼母出红眼公(少见);

    六、黑眼公(不含红眼基因)配红眼母出红眼公(极少见)。

    其中第二和第三种组合出的子代黑眼母鸟:虽然可以用基因母来解释其黑眼母的成因,也有可能这只黑眼母就是实质上的基因母,但我个人以为:基因母现象仍然只是个小概率事件,只能有极少数的黑眼母是真正意义上的基因母。况且如果事后证明这只黑眼雏母并不携带红眼基因,那就说明单用用基因母来解释黑眼母出现的成因并不准确。还有第六种组合、用黑眼公(不含红眼基因)配红眼母出红眼公,用伴性遗传的理论以及基因母的观点更是无法解释。

    在基因母现象的探讨帖中,我曾给正常遗传和特殊遗传下过一个简单的定义:在生物体的遗传活动中,基因型和表现型一致的遗传称为正常遗传;基因型和表现型不一致的遗传现象称之为“特殊遗传”。现在,我觉得有必要把这个定义梢作更改,给它们设一个前缀。即:对眼色基因的显、隐性关系予以标注。

    对于一对显、隐性遗传关系明确的性状来说,子代个体中的显性性状显现,而隐性性状不显现的遗传称为正常遗传;反之,子代个体中原本应正常显现的显性性状没有出现,而其对应的隐性性状却处于显现状态的遗传现象称为特殊遗传。

    正常遗传的定义:子代个体中显性基因处于正常的显现状态,隐性基因不表达的表现形式称为正常遗传。此时的基因型和表现型完全一致。

    特殊遗传的定义:子代个体中隐性基因处于显现状态,而显性基因因受抑而不能表达的表现形式称为特殊遗传。此时的基因型和表现型不一致。

    比如:原本按正常的显、隐性遗传关系,携带有红眼基因的基因公(ZZr应该显现黑眼性状的个体,却出现了隐性性状红眼的显现(用ZrZ表示)。虽然ZZrZrZ的基因是一样的,但ZZr的基因型和表现型完全一致,而ZrZ却是基因型和表现型却不一致的产物。因此,我们把ZZr称为正常遗传的基因公;而把ZrZ称为特殊遗传的基因公(表现形式为红眼公)。也就是以前所说的,我们是把基因型和表现型一致的遗传称为正常遗传;而把基因型和表现型不一致的遗传现象称为特殊遗传。


     特殊遗传观点的推理、分析如下:

     通常把显性的黑眼基因表示为Z;而把隐性的红眼基因表示为Zr为了表述的方便,我们把公鸟含有红眼睛基因的三种基因组合形式分列如下:
     ZrZr     表示正常遗传的红眼睛公鸟(真正的红眼公);  
     ZZr:    表示正常遗传的基因公;

     ZrZ:    表示特殊遗传的红眼睛公鸟(假性红眼公、实质上是基因公)。
     这里,我们把基因公的同一种基因组合,用两种不同的基因表达形式来表示两种不同的表观性状,即:以ZZr表示正常遗传的基因公(表现为含红眼基因的黑眼睛公鸟);以ZrZ表示特殊遗传的红眼睛公鸟(基因公中的黑眼基因受抑时显现出的红眼睛公鸟)。这样,我们就可以运用特殊遗传的观点,很容易理解和解释前面所列的六种组合中,用伴性遗传理论不能解释的遗传现象。

    如:

    一、ZrZ   X   ZrW   ===>   ZZr;   

        即:用特殊遗传的红眼公(实际为基因公)配红眼母可以出基因公;

    二、ZrZ   X   ZrW   ===>   ZW;   

        即:用特殊遗传的红眼公(实际为基因公)配红眼母可以出黑眼母;

    三、ZrZ   X   ZW    ===>   ZW;   

        即:用特殊遗传的红眼公(实际为基因公)配黑眼母可以出黑眼母;

    四、ZrZr  X   ZW    ===>   ZrZ;     

        即:用红眼公配黑眼母可以出红眼公(实际上是基因公);

    五、ZZr   X   ZW    ===>   ZrZ;   

        即:用基因公配黑眼母可以出红眼公(实际上是基因公);

    六、ZZ    X   ZrW   ===>   ZrZ。   

        即:用黑眼公配红眼母可以出红眼公(实际上是基因公);


    ······。

    大家还可以把自己在红眼睛鸟繁殖过程中遇到的,不能用伴性遗传理论来解释的遗传现象,运用基因公特殊遗传的观点和方法进行试解。

    例如:用特殊遗传的基因公(ZrZ配黑眼母(ZW,也可以得到红眼公(ZrZ)。当然得到的这个红眼公,仍是特殊遗传的基因公。

    又如:由对上述前二种组合的探讨,我们还可以得出一个推论:有些朋友在红眼睛鸟的育雏实践中,出黑眼公(或基因公)和红眼母较多,却极少出红眼公,其中或许也应该有红眼基因公特殊遗传的因素(当然也有可能是其它因素)。

    综上所述,我以为:在红眼睛鸟的特殊遗传中,既有基因母现象(极少发生);也有基因公现象(出现较多)。实践中区分这两种特殊遗传,有一定的难度。因为这需要有一些不同配对实验来验证。当然,对于真正的红眼公和假性红眼公(实际为基因公)的区分,也有一定难度。需要从其后代小鸟的眼色遗传特征中去分析,才能得出结论。

    金丝雀不单是眼色性状有特殊遗传,其它(如羽毛)性状出现特殊遗传现象的情况也偶有出现。例如:

    一、白羽色性状相对于黄羽色性状来说呈显性遗传。但在白羽色鸟和黄羽色鸟的杂交后代中,有时也会出现一对黄羽色鸟出白羽色小鸟的情况;

    二、菊顶性状相对于平顶性状来说呈显性遗传。但在菊顶鸟和平顶鸟的杂交后代中,有时偶尔也会出现一对平顶鸟出菊顶小鸟的现象;

    三、羽毛的有覆轮性状相对于无覆轮性状呈显性遗传。在有覆轮鸟和无覆轮鸟的杂交后代中,有时也会出现一对无覆轮鸟出有覆轮小鸟的情况。



    我们在理论上也可以找到金丝雀红眼睛基因公特殊遗传的合理解释。

    先介绍(转载)两个遗传学基础知识点:

    一、剂量补偿效应:

    在XY性别决定机制的生物中,使性连锁基因在雌、雄性别中有相等或近乎相等的有效剂量的遗传效应

    使细胞核中具有两份或两份以上基因的个体和只有一份基因的个体出现相同表型的遗传效应。一个细胞核中某一基因的数目称为基因剂量。在以性染色体决定性别的动物中,常染色体上的基因剂量并无差别,因为雌雄两性动物的常染色体的形态和数目都相同。但是对于性染色体来讲,包括人类在内的哺乳动物雌性个体的每一体细胞中有两条X染色体,所以在X染色体上的基因剂量有两份,而雄性个体只有一条 X染色体,基因剂量只有一份。

    二、莱昂假说:

    (1)巴尔小体是一个失活的X染色体,失活的过程就称为莱昂化(lyonization);(2)在哺乳动物中,雌雄个体细胞中的两个X染色体中有一个X染色体在受精后的第16天(受精卵增殖到5000-6000,植入子宫壁时)失活;(3)两条X染色体中哪一条失活是随机的;(4X染色体失活后,细胞继续分裂形成的克隆中,此条染色体都是失活的;(5)生殖细胞形成时失活的 X染色体可得到恢复的。   

    1974Lyon又提出了新莱昂假说,认为X染色体的失活是部分片段的失活。


    上述“剂量补偿效应”和“莱昂假说”所描述的X染色体,指的都是哺乳动物的性染色体。没有找到禽、鸟类动物性染色体的相关描述。但我个人以为:这两条理论对于禽、鸟类动物来说同样适用。只不过要把性别反过来,并且把性染色体的符号X改成Z即可。

    “剂量补偿效应”只说了鸟类雌(一条)、雄(两条)性染色体上的基因,有相等或近乎相等的有效剂量。但并没有说明为什么相等或近乎相等?而“莱昂假说”的理论就弥补了这一缺陷。

    由剂量补偿效应可知,公鸟的两条Z性染色体和母鸟的一条Z性染色体具有相等和近似相等的有效剂量。 而根据莱昂假说可知,形成具有相等和近似相等的有效剂量的原因是:公鸟的两条Z性染色体中必有一条是随机失活的(也有可能是部分失活),且失活的那条Z性染色体在以后(该公鸟毕生)的细胞增殖中保持失活。

    由此可知,公鸟的两条Z性染色体只有一条可以完全处于显现状态,而另一条却是整体(或部分)随机失活的。莱昂假说的描述是,这种失活,是整条Z性染色体上所有基因(或其中部分片段)的集体失活,而不是特指Z性染色体上某一基因的失活。因此,对于含有红眼睛基因的公鸟来说,不是简单地依据两条Z性染色体上眼色基因的显、隐性关系来决定显现状态(关系),而是有一个随机失活的因素存在并决定显现状态(关系)。换句话说,黑眼基因和红眼基因究竟谁能显现,不是由眼色基因自己说了算,而是由其所在的整条(或部分片段的)Z性染色体集体决定。当携带有黑眼基因的整条(或片段)Z性染色体不是处在失活的状态时,就正常显现黑眼。而当携带有黑眼基因的整条(或片段)Z性染色体处在失活状态时,红眼基因就补偿表达。了解了这个原理,我们就可以做到既能用伴性遗传的理论来解释红眼睛的遗传规律,又能合理地解释所一些红眼睛鸟在遗传过程中的种种不可思议的遗传现象。

    还有一点要说明:根据“莱昂假说”理论的描述,公鸟的Z性染色体的失活是指:失活的Z性染色体(或部分片段)只是在当代鸟个体的体细胞增殖活动中失活,但不会影响到其生殖细胞的活性。就是说失活的Z性染色体(或部分片段)不会影响到该Z性染色体(或部分片段)在后代个体的活性。后代公鸟个体的Z性染色体(或部分片段)的失活仍然是随机的。

    上面“莱昂假说”所介绍的是某一条Z性染色体整体或部分失活的情况。现代遗传学研究表明,单个基因其实也存在失活的情形。引起基因失活的因素有:DNA甲基化、组蛋白修饰、非编码RNA调控等。以前曾在“芙蓉鸟红眼近(弱)视现象之另类解读”(链接为:http://www.niaolin.net/thread-109995-1-1.html)一帖中有简单介绍。限于篇幅及本人的能力和精力,在本文中就不作深入地探讨。有兴趣进行深入研究的朋友,可参阅遗传学的分支学科“表观遗传学”中的相关内容。

    个人认为:眼色基因的失活,既有可能是单个基因也存在失活,也有可能是整条染色体上所有(或部分片段上的)基因的失活;既有可能是完全失活,也有可能是不完全失活(即有可能是眼色的表达有部分受抑)。比如:有的红眼的眼色很红,但有的红眼的眼色就不是特别红,但绝不是紫眼(葡萄眼)。这会不会是和黑眼基因的表达虽然受到抑制(即不完全失活),但仍有部分表达功能有关?当然,红眼的眼色红度也有可能是由于控制红眼性状的基因所在染色体上的位点不同而表达有异,亦或是由于其它基因因素影响的结果。这有待于对红眼睛眼色色度的遗传有兴趣的朋友,进行进一步的观察、实验及研究、探讨。


    以上是本人对金丝雀红眼睛基因公鸟在繁殖过程中,出现的一些不符合伴性遗传规律的遗传现象,做了一些解释。这个解释是否合理,有待于爱好和养殖红眼睛鸟的朋友进行验证。若有不足之处,还望朋友们指正。本人深感谢意!

    谢谢!

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很认真的读了三遍,楼主的确用心,也很佩服楼主的专业知识和专研精神。等位基因在常染色体上还是在性染色体上,是确定遗传学的主要问题,另外,近几年比较火热的表观遗传学介入,令很多传统的遗传学三大定律有所撼动。但无论从哪个角度讲,理性养鸟,目的明确的获取子代,是正确而必要的。

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认真学习了,本贴值得收藏。赞!

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太专业了,看着有些头胀,一时还消化不了,等以后有时间多看几遍,反复消化下,楼主辛苦了!

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